Je begint aan een duurloop en alles voelt gemakkelijk. Je ademhaling is rustig, je benen draaien soepel en het tempo lijkt bijna vanzelf te gaan.
Een uur later loop je misschien nog precies hetzelfde tempo.
Maar vanzelf gaat het allang niet meer.
Je benen voelen zwaarder, je moet je meer concentreren en hetzelfde tempo vraagt steeds meer moeite. Ga je lang genoeg door, dan komt er een moment waarop je snelheid terugloopt.
Waarom eigenlijk?
Het voor de hand liggende antwoord is: omdat je moe wordt.
Maar daarmee begint de interessante vraag pas.
Wat is vermoeidheid eigenlijk?
Zelfs wetenschappers hebben moeite om vermoeidheid in één eenvoudige definitie te vangen.
Dat komt doordat twee dingen door elkaar kunnen lopen. Aan de ene kant kun je vermogen om een lichamelijke prestatie te leveren daadwerkelijk afnemen. Je spieren kunnen bijvoorbeeld minder kracht produceren dan eerder.
Aan de andere kant verandert ook hoe zwaar een inspanning voor je voelt.
Die twee hangen met elkaar samen, maar zijn niet hetzelfde.
Je kunt tijdens een lange duurloop merken dat het lopen steeds zwaarder voelt, terwijl je hetzelfde tempo nog wel kunt handhaven. Pas later kan het moment komen waarop je dat tempo niet meer kunt vasthouden en je daadwerkelijk langzamer gaat lopen.
Vermoeidheid is dus niet één lampje dat op een bepaald moment gaat branden.
Een deel van de vermoeidheid ontstaat in de spieren
Tijdens het lopen moeten spiervezels steeds opnieuw kracht leveren.
Daarvoor vinden in de spiercel voortdurend processen plaats. ATP wordt gebruikt en opnieuw geproduceerd, elektrische signalen moeten door de spiervezel worden geleid en calcium speelt een belangrijke rol bij het daadwerkelijk laten samentrekken van de spier.
Naarmate een inspanning langer duurt of intensiever wordt, veranderen allerlei omstandigheden in en rond de spiercel.
Brandstofvoorraden kunnen afnemen. Stoffen die bij de energiestofwisseling ontstaan, veranderen van concentratie. Ook processen die betrokken zijn bij de prikkeloverdracht en spiercontractie kunnen minder goed gaan functioneren.
Het gevolg kan zijn dat dezelfde zenuwprikkel uiteindelijk minder kracht oplevert.
Dit wordt vaak perifere vermoeidheid genoemd: vermoeidheid waarvan de oorzaak zich bevindt op of voorbij het punt waar de zenuw de spier activeert.
Glycogeen speelt mee, maar verklaart niet alles
In het vorige artikel zagen we dat de glycogeenvoorraad tijdens langdurig hardlopen sterk kan afnemen.
Dat kan bijdragen aan vermoeidheid. Vooral bij langdurige inspanning kan een lage beschikbaarheid van koolhydraten het steeds moeilijker maken om een hoog tempo vol te houden.
Maar vermoeidheid is niet simpelweg het moment waarop de glycogeentank leeg is.
Ook bij kortere en zeer intensieve inspanningen kunnen we vermoeid raken terwijl er nog volop energievoorraad aanwezig is. En bij langdurige inspanning zijn meestal meerdere processen tegelijkertijd aan het veranderen.
Het lichaam beschikt dus niet over één brandstofmeter waarvan de wijzer uiteindelijk op nul komt te staan.
En lactaat dan?
Daar duikt een oude bekende op.
Jarenlang werd lactaat vaak aangewezen als de stof waardoor spieren moe en zuur zouden worden. Zoals we bij de anaerobe drempel al zagen, is dat beeld te eenvoudig.
Lactaat is geen afvalstof die zich simpelweg in de spieren ophoopt totdat ze niet meer kunnen functioneren. Het wordt voortdurend geproduceerd en verwerkt en kan elders in het lichaam opnieuw als brandstof worden gebruikt.
Dat betekent niet dat de chemische omstandigheden in een hard werkende spier onbelangrijk zijn. Tijdens zware inspanning veranderen onder andere concentraties van waterstofionen, anorganisch fosfaat, kalium en andere stoffen die invloed kunnen hebben op de spierfunctie.
Maar één schuldige aanwijzen voor spiervermoeidheid doet geen recht aan wat er werkelijk gebeurt.
De spieren werken niet zelfstandig
Een spier trekt alleen samen wanneer hij daarvoor een signaal krijgt vanuit het zenuwstelsel.
De hersenen sturen via het ruggenmerg zenuwsignalen naar de motorische zenuwcellen die uiteindelijk de spiervezels activeren.
Tijdens vermoeiende inspanning kan ook die aansturing veranderen.
Onderzoekers kunnen dat bijvoorbeeld bestuderen door tijdens of na inspanning de zenuwen of bepaalde gebieden van de hersenen kunstmatig te stimuleren en vervolgens te kijken hoeveel extra kracht een spier nog kan leveren.
Daaruit weten we dat een afname van de prestatie niet altijd volledig in de spier zelf ontstaat.
Ook het vermogen van het centrale zenuwstelsel om de spieren maximaal te activeren kan afnemen.
Dat noemen onderzoekers centrale vermoeidheid.
De spier praat ook terug
De communicatie loopt bovendien niet alleen van hersenen naar spieren.
Vanuit de werkende spieren gaat voortdurend informatie terug naar het centrale zenuwstelsel.
Speciale gevoelszenuwen reageren onder andere op mechanische en chemische veranderingen die tijdens spierarbeid optreden. Die informatie bereikt het ruggenmerg en de hersenen en beïnvloedt verschillende reacties op inspanning.
Dat terugkoppelingssysteem speelt bijvoorbeeld een rol bij de ademhaling en bloedsomloop, maar kan ook invloed hebben op de mate waarin de spieren vanuit het zenuwstelsel worden aangestuurd.
Spieren zijn dus geen motoren die alleen opdrachten ontvangen.
Ze vertellen het zenuwstelsel voortdurend wat er tijdens het lopen gebeurt.
Zit vermoeidheid dan eigenlijk in de hersenen?
Ook dat zou weer te eenvoudig zijn.
Het onderscheid tussen centrale en perifere vermoeidheid is nuttig voor onderzoekers, maar tijdens het hardlopen functioneren die systemen niet los van elkaar.
Veranderingen in de spieren beïnvloeden signalen naar het zenuwstelsel. Het zenuwstelsel beïnvloedt vervolgens hoeveel spiervezels worden geactiveerd. Tegelijkertijd spelen ademhaling, bloedsomloop, lichaamstemperatuur, beschikbare brandstoffen en tal van andere factoren mee.
Vermoeidheid ontstaat uit die wisselwerking.
Niet óf de spieren óf de hersenen worden moe.
Het hele systeem verandert tijdens de inspanning.
Waarom voelt hetzelfde tempo steeds zwaarder?
Dat is misschien wel de meest herkenbare vorm van vermoeidheid voor een hardloper.
Stel dat je gedurende lange tijd 5:30 per kilometer loopt. De stopwatch zegt dat de belasting niet verandert.
Je lichaam vertelt iets anders.
Naarmate de inspanning voortduurt, kunnen je brandstofvoorraden veranderen, je lichaamstemperatuur stijgen en kunnen er veranderingen optreden in spierfunctie en zenuwstelsel. Ook hartslag en ademhaling kunnen geleidelijk toenemen.
Om hetzelfde externe tempo te blijven produceren, moet je daardoor steeds meer moeite leveren.
Wat aan het begin ontspannen voelde, kan later behoorlijk zwaar worden.
Het gevoel van inspanning is daarmee geen hinderlijke illusie die je moet negeren. Het is informatie die ontstaat terwijl je lichaam probeert een steeds veeleisender taak vol te houden.
Kun je altijd nog iets harder?
Hier wordt het interessant.
Wie aan het einde van een wedstrijd volledig uitgeput denkt te zijn, kan soms toch nog versnellen wanneer de finish in zicht komt.
Dat lijkt vreemd. Als de spieren werkelijk hun absolute fysiologische grens hadden bereikt, waar komt die eindsprint dan vandaan?
Een deel van de verklaring is dat uitputting tijdens een duurinspanning meestal niet betekent dat iedere spiervezel maximaal vermoeid is of dat iedere beschikbare energiebron volledig is opgebruikt.
Bovendien verandert de situatie zodra de finish dichtbij komt. Je hoeft de inspanning nog maar kort vol te houden.
Het tempo dat onhoudbaar zou zijn wanneer je nog tien kilometer moest lopen, kan misschien prima worden verdragen wanneer er nog tweehonderd meter rest.
Hoe zwaar een inspanning voelt en welk tempo je kiest, hangen daarom ook samen met wat je denkt dat er nog van je gevraagd wordt.
Hebben de hersenen een veiligheidsmechanisme?
Er bestaan theorieën waarin vermoeidheid wordt beschreven als een beschermend regelsysteem. De hersenen zouden de inspanning voortdurend bewaken en de spieractivatie beperken voordat gevaarlijke verstoringen in het lichaam ontstaan.
Dat is een aantrekkelijke gedachte en ze heeft veel discussie binnen de sportwetenschap opgeleverd.
Maar we moeten oppassen om daarvan een klein mannetje in het hoofd te maken dat aan een hendel trekt zodra het lichaam een vooraf ingestelde grens bereikt.
Er is overtuigend bewijs dat het centrale zenuwstelsel betrokken is bij vermoeidheid en dat signalen vanuit werkende spieren de motorische aansturing kunnen beïnvloeden. Dat betekent nog niet dat één centrale regelaar zelfstandig bepaalt wanneer je langzamer moet gaan lopen.
Waarschijnlijker is dat prestatie en vermoeidheid ontstaan uit een voortdurende wisselwerking tussen veel verschillende fysiologische en psychologische processen.
Warmte maakt het verhaal nog ingewikkelder
Loop dezelfde training op een koele ochtend en tijdens een warme zomermiddag en de kans is groot dat de tweede versie zwaarder voelt.
Bij warmte moet het lichaam niet alleen energie leveren aan de spieren, maar ook voorkomen dat de lichaamstemperatuur te ver oploopt. Meer bloed wordt naar de huid gestuurd om warmte kwijt te raken en vochtverlies door zweten kan de bloedsomloop extra belasten.
Ook een hoge lichaamstemperatuur zelf kan de prestatie beïnvloeden.
Dat laat opnieuw zien waarom er niet één universele oorzaak van vermoeidheid bestaat.
De omstandigheden bepalen mede welk onderdeel van het systeem uiteindelijk het meest beperkend wordt.
En motivatie?
Ook die mogen we niet wegpoetsen omdat hij moeilijker in een reageerbuis past.
Hoe lang iemand bereid is een zeer onaangename inspanning vol te houden, hangt niet uitsluitend af van spierfysiologie.
Het doel van de inspanning, verwachtingen, eerdere ervaringen en motivatie kunnen invloed hebben op het tempo dat iemand kiest en hoe lang diegene bereid is de inspanning voort te zetten.
Dat betekent niet dat vermoeidheid alleen maar tussen de oren zit.
Het betekent dat een hardloper geen verzameling losse spieren is. De prestatie ontstaat uit het hele organisme.
Waarom moeten we uiteindelijk langzamer?
Daar kunnen we nu een iets beter antwoord op geven dan: omdat we moe zijn.
Tijdens langdurige of zware inspanning verandert het vermogen van de spieren om kracht te produceren. Brandstofvoorraden veranderen, processen in de spiercel raken verstoord en het zenuwstelsel past zijn aansturing aan. Tegelijkertijd ontvangt het zenuwstelsel voortdurend informatie uit de spieren en andere delen van het lichaam.
De inspanning voelt daardoor steeds zwaarder.
Zolang we voldoende kracht kunnen blijven leveren en bereid zijn de toenemende inspanning te verdragen, blijft het tempo overeind.
Op een gegeven moment lukt dat niet meer.
Dan wordt vertragen de uitkomst van alles wat er op dat moment in het lichaam gebeurt.
Er bestaat dus geen vermoeidheidsmeter
Misschien is dat de belangrijkste conclusie.
Glycogeen kan laag zijn zonder volledig verdwenen te zijn. Spieren kunnen vermoeid zijn zonder volledig krachteloos te zijn. Het zenuwstelsel kan de spieren minder sterk activeren terwijl ze theoretisch nog meer kracht zouden kunnen leveren.
En een hardloper die denkt echt niet meer te kunnen, kan bij het zien van de finish soms nog verrassend hard versnellen.
Vermoeidheid is daarom geen lege batterij.
Het is een voortdurend veranderende toestand waarin spieren, energievoorziening, zenuwstelsel, omstandigheden en onze waarneming van de inspanning elkaar beïnvloeden.
En juist daardoor is vermoeidheid niet het zwakke punt van één onderdeel.
Het is het resultaat van een heel lichaam dat probeert te blijven lopen.
Enoka RM & Duchateau J - Translating Fatigue to Human Performance
Belangrijk overzicht over de betekenis van vermoeidheid bij menselijke prestaties. De auteurs maken onderscheid tussen de meetbare afname van het prestatievermogen en hoe vermoeiend of zwaar een taak voor iemand voelt.
Kluger BM et al. - Fatigue and Human Performance: An Updated Framework
Een moderner raamwerk voor het begrijpen van vermoeidheid. Benadrukt dat vermoeidheid niet één verschijnsel is en dat veranderingen in prestatie en de waarneming van vermoeidheid elkaar beïnvloeden.
Gandevia SC - Spinal and supraspinal factors in human muscle fatigue
Klassiek en uitgebreid overzicht van centrale vermoeidheid. Beschrijft hoe vermoeidheid niet alleen in de spier ontstaat, maar ook samenhangt met veranderingen in de aansturing vanuit hersenen en ruggenmerg.
Amann M - Central and peripheral fatigue: interaction during cycling exercise in humans
Bespreekt de wisselwerking tussen perifere vermoeidheid in de werkende spieren en de centrale aansturing tijdens duurinspanning. Relevant voor de uitleg dat spieren en zenuwstelsel niet onafhankelijk van elkaar vermoeid raken.
Amann M et al. - Peripheral fatigue limits endurance exercise via a sensory feedback-mediated reduction in spinal motoneuronal output
Experimenteel onderzoek naar signalen vanuit vermoeide spieren en hun invloed op de motorische aansturing. Ondersteunt het idee dat terugkoppeling vanuit de spieren kan bijdragen aan veranderingen in de centrale aansturing tijdens inspanning.
Amann M et al. - On the Influence of Group III/IV Muscle Afferent Feedback on Endurance Exercise Performance
Overzicht van onderzoek naar gevoelszenuwen die informatie vanuit werkende spieren naar het centrale zenuwstelsel sturen. Deze signalen spelen onder andere een rol bij ademhaling, bloedsomloop en neuromusculaire vermoeidheid.
Azevedo RA et al. - Fatigue development and perceived response during self-paced endurance exercise: state-of-the-art review
Overzicht specifiek gericht op duurinspanning waarbij de sporter zelf het tempo bepaalt. Bespreekt hoe centrale en perifere vermoeidheid en het gevoel van inspanning gedurende een prestatie met elkaar samenhangen.
Carroll TJ et al. - Recovery of central and peripheral neuromuscular fatigue after exercise
Bespreekt centrale en perifere neuromusculaire vermoeidheid en het herstel daarvan na verschillende vormen van inspanning. Laat zien dat beide componenten verschillende mechanismen en hersteltijden kunnen hebben.